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FBS에서 PC

※ 세포 배양에서 혈청의 역할

혈청(serum)은 여러 물질이 혼합된 아주 복잡한 복합 산물이다.

세포 배양 실험에서 혈청은 기본 배양 배지에 주요한 첨가제로 사용되고 있다.

혈청은 매우 광범위한 고분자 단백질, 저분자 영양분, 그리고 불용성 물질들에 대한 운반체 FBS에서 PC 등을 함유하고 있으며

호르몬과 부착 인자와 같은 세포의 in vitro 성장에 필요한 기타 성분들을 함유하고 있다. 또한 배양 배지에 완충력을

MCDB media 등의 배지를 사용하여 혈청의 첨가 없이 세포의 성장을 유지할 수 있으며 대부분 이들 배지에 insulin, EGF 제공하기도 하며 증식 환경에 있는 독성 성분에 부착 및 중화시키는 역할을 하기도 한다.

※ 혈청의 종류

*우태혈청(Fetal Bovine Serum, FBS)과 우아혈청(Bovine Calf Serum, BCS)

조직 및 세포 배양에서 가장 많이 사용되고 있는 혈청은 우태혈청(fetal bovine serum, FBS)과 우아혈청(Bovine calf serum, BCS) 두 가지가 있는데, 우아혈청은 대개 16 개월된 송아지에서 혈청을 채취한 것으로 우태혈청에 비해 항체와 호르몬의 양에 차이가 있다.

우아혈청은 우태혈청에 비해 단백질의 양이 2배에 달하고 항체 또한 약 100배 정도 많이 함유되어 있다. 일반적으로 우태혈청을 더 많이 사용하고 있으나, 세포에 따라서는 우아혈청이 우태혈청에서보다 더 좋은 결과를 줄 수도 있다.

우태혈청(FBS)과 FCS (fetal calf serum)을 혼용하고 있는데 'fetus'는 동물의 태아를 의미하고 'calf'는 송아지를 의미하므로 FCS 용어의 사용은 잘못된 것이라 할 수 있다.

*투석우태혈청(dialyzed fetal bovine serum)

투석우태혈청(dialyzed fetal bovine serum)는 12,000 - 14,000 molecular weight cut-off membrane을 사용하여 0.15 M NaCl solution으로 투석하며 glucose level이 5 mg/dL 이하로 될때까지 투석한다.

이 과정은 exhaustive dialysis가 아니기 때문에 amino acid와 같은 low molecular weight dialyzable component가 모두 제거되는 것은 아니고 또한 침전과 serum peptide 불활성화 또한 없다. 투석우태혈청은 일반적으로 저분자량의 성분들이 방해를하는 실험에 사용된다. 이러한 실험에는 HPRT (hypoxanthine-thymidine deficient), DHFR (dihydrofolate reductase), GS (glutamine synthetase)와 같은 transfected cell system에 대한 labeling 과정도 포함된다.

투석은 염, 호르몬, 기타 저분자의 protein을 포함한 많은 성분들의 level을 감소시킨다.

* 신생우아혈청(newborn calf serum, NCS)

신생우아혈청(newborn calf serum, NCS)은 생후 10일 이하의 송아지에서 채취한 것으로

우태혈청과 많은 점에서 유사하며 다만 protein의 함량이 약간 높다.

혈청은 때로 바이러스 감염의 위험성을 제공하기도 하는데 이러한 위험성을 완전히 제거하기 위해서 gamma 선 조사 처리된 gamma-irradiated serum을 사용하기도 한다.

*Iron supplemented bovine calf serum

Iron supplemented bovine calf serum은 4 - 6 개월된 formula-fed calves로부터 채취된 것이다. 송아지의 먹이는 사육용이므로 혈청에는 lipid와 lipoprotein의 함량이 많다.

Formula-fed calves 유래의 혈청은 우태혈청에 비해 약 2배의 protein level을 가지지만,

세포 배양에 필요한 iron의 함량은 낮다.

우아 혈청의 transferring 분자를 iron으로 채워준다면 경제적인 면에서 고가의 우태혈청을 대체할 수 있다.

* Charcoal stripped serum

Charcoal stripped serum은 혈청내 여러 성분들이 제거되어 있는데 이중에는 estrogen과 같은 lipid-soluble factor (FBS에서 PC steroid hormones, thyroid hormones 포함)의 제거도 포함되어 있다.

De-lipidated serum은 silica로 lipid가 제거된 혈청으로서 cholesterol, triglyceride 등이 제거되어 있으며 또한 glucocorticoids, retinoic acid 등과 같은 lipid-soluble contaminant들도 제거되어 있다.

* 사람 혈청(human serum)과 말혈청(horse serum, HS)

우태혈청과 우아혈청외에도 사람 혈청(human serum)과 말혈청(horse serum, HS)이

사용되기도 하는데, 사람 혈청은 몇몇 인체세포주 배양에 사용되고 있으나 윤리적인 문제로 인하여 제조 및 사용상에 문제가 있을 수 있다. 경우에 따라서는 우아혈청보다 말혈청을 선호하는데, 폐쇄되어 무리짓는 말의 혈청을 얻을 수 있어서 혈청을 채취할 FBS에서 PC 때마다 그 내용물이 일정하기 때문이다.

※ 혈청의 성분

혈청은 다수의 성분이 포함되어져 있는 복합 물질로서 그 조성과 함량이 완전히 밝혀진 것은 아니지만, 지금까지 알려진 것중 일부를 언급하면 다음과 같다.

단백질(protein)

단백질은 혈청의 대부분을 차지하는 성분으로 혈청 내 조성 및 기능들이 완전히 밝혀진 것은 아니다. 세포 배양에 유용하다고 알려진 단백질로는 albumin, globulin, 세포 부착을 촉진시키는 fibronectin과 fetuin, trypsin을 억제하는 α2-macroglobulin, 그리고 철과 결합하는 transferrin 등이 있다. 그 성장 속도가 느려지는 경우도 있다.

Polypeptide

혈액 채취 직후 원심 분리로 세포를 제거한 혈청보다 자연적으로 응고된 혈청으로 세포를 배양하면 세포가 더 잘 증식된다. 이것은 혈소판에서 유리되는 polypeptide 때문인데, 이러한 polypeptide에 속하는 것이 platelet-derived growth factor (PDGF)이다. PDGF는 세포 증식을 촉진하는 능력을 가지고 있어 섬유아세포와 신경교의 증식을 촉진한다.

그러나, transforming growth factor (TGF)와 같은 혈소판 유리 polypeptide는 상피세포의 증식을 억제하고 세포분화를 촉진한다. 그러나, transforming growth factor (TGF)와 같은 혈소판 유리 polypeptide는 상피세포의 증식을 억제하고 세포분화를 촉진한다.

혈청내에 소량으로 존재하는 polypeptide로는 fibroblast growth factor (FGF),epidermal growth factor (EGF), endothelial growth factor, insulin-like growth factor (IGF-1, IGF-2) 등이 있으며 이들 중 다수가 상용화되어 있다

호르몬(hormone)

혈청내에 존재하는 호르몬들은 세포의 증식에 많은 영향을 줄 수 있으며 동일한 호르몬이더라도 세포의 종류에 따라서 서로 다른 효과를 나타낼수 있다. 혈청내 호르몬들 중 대표적인 것이 insulin이다. Insulin은 glucose와 아미노산의 세포내로의 섭취를 촉진하여 세포 증식 촉진 효과를 나타낼 수 있고, IGF-1 수용체의 활성도에 의해서 그 효과를 나타낼 수도 있다. 태아 혈청에 존재하는 hydrocortosone은 FBS에서 그 양이 일정치 않은데, 세포의 유착과 증식을 촉진하는 역할을 한다. 그러나, hydrocortisone은 어떤 조건에서는 오히려 세포 증식을 억제하고 세포 분화를 유발하기도 한다.

각종 영양소와 대사물질(nutrient and metabolite)

아미노산, 당, 케토산, 지질, ethanolamine, phosphoethanolamine, 기타 영양소와 중간 대사물질이 혈청 내에 존재하는데, 이러한 것들 또한 세포배양에 중요하게 이용된다.

각종 무기물질(inorganic component)

소량의 미네랄 성분과 철분, 구리, 아연 등은 혈청 단백질에 결합된 FBS에서 PC 상태로 혈청 내에 존재하는데, 특히, selenium은 GSH synthetase의 보조인자로서 free radicals를 해독하는데 도움을 준다.

억제 인자(inhibitor)

혈청 내에는 또한 세포 증식을 촉진하는 인자들이 많지만 억제하는 물질들도 존재한다.

세포 증식을 억제하는 인자에는 γ-globulin, TGF-β, 보체(complement) 등이 포함된다.

※ 혈청의 열불활성화 (heat-inactivation)

혈청의 열불활성화(heat-inactivation)는 보체계(complement cascade)를 불활성화시키기 위해서다. 활성 보체는 cytolytic events, smooth muscle의 수축, mast cell과 혈소판으로부터의 histamine 분비 유발, lymphocytic cell과 macrophage의 활성화 등을 유발할 수 있다. 주로 면역학적 연구와 ES cell, insect cell, smooth muscle cell 배양에 사용한다.

혈청의 열불활성화는 56°C의 수조에서 30분간 시행한다.

PBMC (monocyte/macrophage)의 배양과 기능에 이상이 없어야 한다.

또한 비정상적인 세포 반응을 유발하지 않아야 한다.

※ 혈청의 저장

혈청은 호르몬과 성장 인자 등 열에 약한 성분을 다량 함유하고 있다. 따라서 FBS에서 PC -20°C 이하의 온도에서 빛을 차단하여 저장하는 것이 좋으며 -40°C 이하의 온도에서는 PET 또는 PETG, 유리 등의 용기가 파손될 우려가 있으므로 주의한다. 단, 냉동 저장할 때 냉동고는 성애 제거 기능이 없는 것이어야 한다. 성애 제거에는 많은 온도 변화가 있고 잦은 온도 변화는 혈청의 품질에 영향을 줄 수 있다. 혈청을 녹인 후에는 즉시 사용하는 것이 좋고 녹인 혈청은 2 - 8°C 에서 4주 정도 저장할 수 있다. 2 - 8°C에서 저장하는 동안 혈청 내의 단백질과 지단백질 (cold agglutinins, fibrinogen 등)이 aggregation되어 침전물을 형성하거나 불투명하게 되기도 한다. 그러나 저장 기간중에 생긴 침전물은 혈청의 성능에는 큰 영향을 미치지는 않는다. 혈청은 처음 용해하였을 때 적당량으로 소분하여 사용함으로써 반복적인 냉동-해동 과정은 되도록 피하는 것이 좋다.

※ 혈청의 해동 방법

-20°C에서 보관중인 혈청을 녹일때는 2 - 8°C에서 overnight 또는 37°C 수조에서 해동시킨다. 이때 반드시 정기적으로 흔들어 주어 혈청 성분의 농도 구배가 형성되지 않도록 해야한다. 해동시 생기는 농도 구배 또한 혈청 침전물 생성의 한 요인이 될 수 있다.

즉, 혈청은 여러 물질이 혼합된 복합 물질로서 장시간 정치하게 되면 여러 성분들이 용기 바닥에 가라 앉게 된다. 고농도의 염이나 단백질은 침전되기 쉽고, 또한 한번 생성된 침전물은 불용성인 경우가 많다. 따라서 침전물 생성을 방지하기 위해서는 해동시 농도 구배가 생기지 않도록 정기적으로 흔들어 주는 과정이 중요하다. 표준적인 방법으로 해동한 후에도 침전물이 생성된 경우가 있는데 이는 혈청 제조 과정에서 제거되지 않고 남아 있는 fibrinogen 때문이다. 즉, 이 fibrinogen이 외부요인에 의해 fibrin으로 전환될 수 있기 때문에 해동 후 침전물이 보일 수 있다. 또한 해동과정 중 혈청내 calcium phosphate 침전물이 생겨서 뿌옇게 보일수도 있다. 그러나, fibrin이나 calcium phosphate 침전물 생성이 혈청의 성분에 큰 영향을 주는 것은 아니다. 냉동-해동 과정의 온도 변화는 혈청내 단백질, 성장인자, 호르몬, 기타 영양분의 파괴를 가져옴으로써 품질 저하의 주요한 원인이 된다.

따라서 냉동-해동 과정은 최소화해야 한다. 혈청을 처음 해동한 후에 1-2회 사용 분량 (20-100 ml)으로 소분하여 냉동 보관하면 반복적인 냉동-해동과정을 피할 수 있을 뿐만 아니라 해동에 걸리는 시간도 단축할 수 있다. 이때 냉동 후에는 부피가 커지는 것을 고려하여 50 ml conical tube에는 최대 40 ml, 100 ml 유리병에는 최대 90 ml을 소분한다.

해동된 혈청은 2-8°C에서 4주간 보관하며 사용할 수 있다.

※ 세포 배양시 사용하는 항생제

동물 세포 배양시 bacteria, fungi, mycoplasma, yeasts 등에 의한 오염은 빈번한 사건이다. 우선 이들에 오염되지 않도록 무균조작 및 무균 상태 유지에 주의를 기울이는 것이 가장 중요하다. 차선책으로 antibiotics와 antimycotics를 사용할 수 있는데 세포주에 영향을 줄 수 있으므로 신중히 사용하여야 하며 사용하기 전에 세포 독성을 나타내는 dose를 확인하는 것이 좋다. 아래표는 세포배양에 흔히 사용되는 항생제의 종류 및 그 사용 농도를 나타낸 것이다. 그러나, 사용 농도는 세포에 따라 다를 수 있으므로 독성 및 dose를 반드시 확인하는 것이 좋다.

Antibiotics Target organisms Recommended conc. Stability at 37°C(days)

Amphotericin B Fungi, yeasts 2.5 mg/L 3

Ampicillin G(+), G(-) 100 mg/L 3

Chloramphenicol Bacteria 5 mg/L 5

Chlortetracycline G(+), G(-) 5 mg/L 1

Ciprofloxacin Mycoplasma 10 - 40 mg/L -

Dihydrostreptomycin G(+), G(-) 100 mg/L 5

Gentamicin G(+), G(-),mycoplasma 50 mg/L 5

Kanamycin G(+), G(-),mycoplasma 100 mg/L 5

Neomycin G(+), G(-) 50 mg/L 5

Nystatin Fungi, yeasts 50 mg/L 3

Penicillin G(+) 100 U/ml 3

Polymyxin B G(-) 50 mg/L or 100 U/ml 5

Spectinomycin G(+), G(-) 20 mg/L -

Streptomycin G(+), G(-) 100 mg/L 3

Tetracycline G(+), G(-) 10 mg/L 4

Tylosin G(+), G(-), mycoplasma 8 mg/L 3

* G(+), Gram-positive bacteria; G(-), Gram-netagive bacteria

Geneticin은 G418 sulfate 또는 G418로 알려져 있으며 bacteria, yeast, protozoa, heminths, mammalian cell에 독성을 나타낸다. G418은 mammalian cell에도 독성을 나타내므로 일반적인 항생제로 사용되는 것은 아니며 내성인자는 bacteria 유래의 유전자로서 eukaryotic cell에서도 발현될 수 있어 주로 selection agent로 많이 이용된다. G418에 대한 sensitivity는 세포의 종류, 세포의 성장 주기, 배양 배지, 혈청 대체 물질에 따라 달라질 수 있으므로 selection에 필요한 농도는 실험적으로 dose response curve를 작성하여 결정해야 한다. 일반적으로 0.1 mg/ml - 2 mg/ml의 범위를 사용한다. 분말 상태의 G418은 상온에서 1년간 저장 가능하며 stock solution을 FBS에서 PC 만들때는 라벨이나 성적서에 표시된 potency를 고려하여 제조해야 하며 수용성이므로 완충액이나 배양배지에 준비한다.

※ 호르몬(hormone)

Hormone은 세포외 대사과정을 촉진한다. 특히, insulin은 serum-free medium에서 필수적인 물질이다. 이외 세포배양시 첨가되어질 수 있는 hormone에 estradiol, thyroxine, triiodothyronine, hydrocortisone, dexamethasone, progesterone, glucagone등이 포함된다.

FBS에서 PC ※ Soybean trypsin inhibitor

혈청내에는 trypsin을 중화시키는 물질이 포함되어 있어 혈청 배지로 배양할 경우에는 trypsin 중화 과정이 불필요하다. 그러나, serum-free media 또는 protein-free media로 배양할 때 trypsin을 사용할 경우 trypsin inhibitor로 trypsin 을 중화시킬 필요가 있다.

Trypsin inhibitor는 0.01 M borate buffer에 0.25 mg/ml의 농도로 준비하여 1:1로 사용한다. Solybean trypsin inhibitor에 의한 trypsin inhibition은 mole 대 mole로 반응한다.

※ 성장 인자(growth factors)

성장인자(growth factor)들은 영양성분이라기 보다는 성장 촉진 인자로 첨가되어지며

serum-free media, protein-free media나 혈청이 감소된 저혈청 배지에 첨가제로 사용되어진다. 또한 일부 세포주와 초대 세포 배양에 사용되어지기도 한다.

FBS에서 PC

배지는 형태에 따라 liquid와 powder 제품이 있으며, 종류가 매우 다양하므로 동물세포에 따라 알맞은 종류의 배지를 선택하여 사용해야 합니다. 보통 DMEM, MEM, RPMI1640 등을 많이 사용합니다. 실험에 사용할 때에는 배지에 10% FBS와 1% antibiotics를 첨가하며, 배지는 사용 전에 미리 37℃ water bath에서 충분히 온도를 올려야야 합니다.. 500ml의 경우 30min 정도면 적당합니다. 사용하지 않을 때는 4℃에서 냉장 보관 합니다.

Fetal bovine serum(FBS)는 소 태아 혈청이라고도 합니다. 혈청이란 혈액 중에서 혈구와 섬유소원(피브리노겐)을 제거한 액체성분으로 소 태아의 혈액에서 추출한 성분입니다. FBS는 여러 물질이 들어있는 복잡한 복합 산물이며 미지의 물질도 다수 포함하고 있습니다. FBS는 사용 전 열불활성화를 하고 -20℃ deep freezer에 한 번 사용할 만큼 씩 나누어서 보관을 합니다. FBS를 사용할 때에는 -20℃에서 꺼낸 뒤 4℃에서 하루 정도 보관하여 반쯤 녹이고 상온에서 완전히 녹인 뒤에 배지에 첨가합니다. FBS를 녹일 때 중간중간 흔들어주는 것이 좋은데 이는 FBS의 일부 성분이 가라앉는 것을 방지하지 위해서 입니다.

※ FBS를 열불활성화하는 이유?

FBS에 있는 성분 중 보체를 불활성화시키기 위해서 입니다. 보체는 면역반응과 관계된 물질로 동물세포의 증식을 방해하기 때문에 열불활성화를 시켜 기능을 하지 못하게 합니다. 열불활성화는 56℃에서 20min 동안 불활성화시켜 주면 되는데 5분 마다 흔들어 골고루 섞어주어야 합니다.

미생물의 오염을 방지하기 위해 배지에 첨가하며 주로 penicillin streptomycin solution (100×)을 희석하여 사용합니다.

배양용기에서 동물세포를 떼어낼 때 사용하는 단백질 분해 효소입니다. 원액은 -20℃ 에 보관하고 실험에서는 PBS buffer로 10배 희석하여 4℃보관해 놓았다가 37℃에서 데워서 사용합니다.

Phosphate Buffered Saline(PBS)는 동물세포에 남아있는 배지를 세척하는 용도로 사용됩니다. 사용 전 37℃ water bath에서 충분히 데워줍니다.

Dimethyl sulfoxide(DMSO)는 highly polar organic reagent로 동물세포의 동결보존 시 동결보존제로 사용합니다.

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  • 한국소음진동공학회 학술대회논문집
  • 한국소음진동공학회 2018년도 춘계 학술대회 초록집
  • 2018.04
  • 278 - 278 (1 pages)

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